3通讯交流的起源与进化

动物通讯的密码最初在哪里出现的？比较了密切相关的物种的信号行为，动物学家有时可以把一些进化步骤连系起来，这些进化步骤甚至能导向最怪诞的通讯系统。促进通讯功能的任何进化变化，都被称之为“语义化”。在语义化过程中，只有反应能够进化。因此，动物的感觉器与感觉行为就以这样的方式发生变化：对某些气味、运动或已存在而本身不变化的结构特征作出更适应的反应。大多数已知的语义改变情况都包括仪式化，通过仪式化这种进化过程，行为模式变成一种更有效的信号。这个过程一般总是开始于要求把某些运动、解剖特征或生理特点（在功能全然是另一码事）作为信号感觉。在仪式化过程中，这种运动的通讯能力更有效了。

仪式化的生物学特征表现为显示行为。鸟类在打算起飞时，典型的动作是蜷伏下身体，尾巴直立，在飞动之前轻舒羽翼。许多动物都独立地把这类动作仪式化为有效信号了。特殊的显示形式是一种典礼，这是一套高度进化的行为，用来调和、建立和维持社会结合。我们在自己的社会生活中对于典礼是不陌生的。脊椎动物行为的仪式化，经常出现于冲突的环境中，特别是动物决定不了是否要全力投入战斗的时候。行为上的踌躇表现就告诉了同一物种中的其他旁观成员，该动物的精神状态如何，或者它进一步会有什么行动。

从两种或更多的行为企图之间的矛盾心理中，也产生了信号的进化。当一只雄性动物面对一个对手、又无法决定是勇猛出击还是逃之夭夭时；或当它接近一只潜在的交配对象，但又具有两种强烈的倾向：既想去威胁、又想去求爱时，或许它什么也不选择，相反，它可能干一种表面上不相于的活动。它把自己的侵犯意向转移到身旁的其他目标身上，例如一块卵石，一片草叶，或一个旁观者。或者它会出其不意地换一种替代活动。许多信号是从仪式化的意向活动和替代活动中演化而来的。但是仪式化是一种普遍的、高度机会主义的进化过程，它可从任何习惯性行为模式、形态解剖结构、或者生理变化出发，而不是仅仅从意向活动与替代活动出发。为了寻找信号的来源，我们必须细致地对它们加以分析，而且要考虑到它们。在其中发生的直接生物学原因。清楚的是，所有生物学过程的方式，都被这种或那种动物作为信号之用。下面的例子可以表明这种过程的几乎是千变万化的实质。

仪式化捕食。雄性灰苍鹭求偶典礼的一部分就是施行一套捕鱼动作，这些动作带有修饰性。仪式化的食物交换。鸟类的接嘴有许多功能，主要是用来建立和维持联合。在某些鸟类中，接嘴用来作为配偶相遇的礼仪或平息争端。也有的鸟把接嘴作为让步信号。这种行为的起源显然是幼鸟和成鸟的食物交换。微笑与笑。1972年，范·胡佛（vanhoof）指出，人类的微笑与大笑和其他高等灵长类的相似与相同的复杂表现，是直接同源的。照他看来，微笑来自“露齿显示”的进化，后者在系统发育史上是一种最原始的信号。大多数灵长类物种的成员，当遇到厌恶的刺激时，都用这种表情。当逃跑难成时，这种表情就更强化了。在高等灵长类中，露齿显示一般是无声表达。在黑猩猩中，更进一步在其强度上分为不同的等级，并在群体中灵活地用来确立朋友关系。经常伴随着短促发声的“随便张口显示”通常是玩耍的信号。在人类，无声的露齿显示和随便张口显示这两种信号似乎形成了新的两极，而且级别不同，从一般的友好反应（微笑）到玩笑（大笑）。从古代面部表情演化而来的第三种信号是露齿尖叫表演。这种行为在灵长类动物中很普遍，但是人类中没有了这种表现，它表示极端的恐惧和屈服，如果动物进一步受到逼迫，就表示要攻击了。

仪式化的飞行。某些鸟类的雄性求偶表现出一种颠簸费力、引人注目的飞行方式，在此过程中，特殊的羽衣模式就会最大限度地显示出来。这种飞行似乎是为了吸引地上雌鸟的注意。在飞翔中，它们扇动着光彩多色的翅膀，或者迅速打击双翅、创造出特殊的声音来。特化的排泄与分泌。为了用气味作广告，许多动物排放大小便来标定自己的势力范围，也有特殊的腺体分泌物。老鼠尿里有的气味成份可以调节生殖，根据环境的差异用来阻碍或帮助发情与受孕。有人假设，这类通讯功能是作为仪式化的排泄而起源的。