进化是随机的吗？

不过在一些其他情况中，物种可以通过进化产生功能相同但完全趋异的表型来适应环境。笔者最喜欢举的例子是关于啮齿类动物的地下生活方式。鼠类大家族中有超过250种分支都在地下度过一生中大部分时间，它们在自建的隧道中穿梭自如。这种穴居行为在啮齿家族中反复进化，但最终以不同的方式完成演变。

许多啮齿动物的挖掘都是标准模式，即用前肢松动泥土并将其扔到身后，这类啮齿动物的前肢粗壮、肌肉发达，爪子长而有力。但还有一些种类用牙齿而非前肢来刨开泥土，可以想见，和通常的啮齿类动物相比，它们的牙齿长而突出，下颚肌肉和头骨的构造紧实。大部分靠牙刨土的啮齿类动物们利用前肢将刨出的泥土踢到身后，但是在另一些啮齿动物中又发生了一种变化，即它们用其细长的铲状鼻子将松散的土壤堆成隧道壁。这些爱刨土的啮齿类动物不同的解剖结构清楚地体现了可产生相同功能结果的趋异适应。

图源：The Bristol Rat Company

趋异性也可能由其他原因导致。通常情况下，适应相同环境可以有不同的方法。举个例子，被捕食的动物们如何适应存在诸如狮子这样捕食者的环境呢？一种方法是进化出极速冲刺的能力跑过捕食者们，但也一些其他方法比如伪装、被动防御以及主动伪装。这样形成的适应性是绝对趋异的，包括非洲水牛的角、穿山甲和龟的盔甲、黑斑羚的长腿、豪猪的刺、眼镜蛇可精确喷射的毒液以及斑马斑驳的毛皮。

针对相同选择性问题的解决方案有多种，并且不只限于防御。猎豹和非洲野狗捕食的猎物相同，但是前者是在短时间内爆发出极快的速度，而野狗跑的速度较慢，但跑的时间很长，从而会耗尽猎物的体力并最终击垮猎物。这两种动物的适应性相对不同：猎豹极长的腿和柔韧的脊柱使其可达到每小时70英里; 野狗的强大耐力使其能够稳定地保持在每小时30英里的速度，以保证奔跑时间足够长来拖垮他们的猎物（猎豹只能在短距离内进行快速冲刺）。

关于捕食：猎豹和非洲野狗的猎物是一样的，但它们的捕食策略和解剖适应性并不一样。图源：Pixabay

再想想有些动物形成了获取花蜜的适应性。植物分泌的含糖液体通常具有甜味，从而引诱昆虫、鸟类和其他动物来帮助它们传播繁殖。当有的动物将其头部或整个身体探到花中吸食花蜜时，它会浑身裹满花粉。当这些动物探入下一朵花时，一些花粉将从动物身上脱落下来，并使这朵花的胚珠受精。

很多花的花粉管很长，花蜜在花朵的最底部。这样花朵们就能将触到花粉的物种限定在一种或几种特定的动物，比如带有长鼻的飞蛾和带有相似长喙和舌头的蜂鸟，这些动物都非常适应这种植物的结构。由于这些动物的特殊适应性，它们可能不会“造访”其他类型的花，从而减少了花粉在不同种植物间脱落并因此被浪费的情况。

如果两种物种被认为是趋同的，那这两个物种该有多相似？

图源：Tenor

然而不是所有吸食花蜜的物种都遵守这一规则。有的昆虫、鸟类或者哺乳动物会直接戳穿花底，穿过花瓣直达花粉，并不会为了共同进化而讨价还价。为了实现这种直接获取的技能，这些吸食花蜜的物种获得的适应性非常不一样。它们进化出可以增强其穿破花朵能力的生物特点，而不是进化出用于触到花粉管底部的长舌头或嘴部。为此，一些蜂鸟的喙进化出锯齿状的边缘；而另一种被称为“靛青刺花鸟”的鸟类，其喙尖上方有一个尖锐的钩子用于切开花朵。从这些例子我们发现，通常有很多进化选择可以应对相同环境带来的挑战。但这种多样的进化选择并不意味着所有的选择或某几种选择一定可以帮助进化。

康威・莫里斯和其他工作人员认为，通常某种选择优于其他选择，这就是为什么同样的特性可以一次又一次地趋同进化。但趋同进化并不总是发生。为何自然选择每次青睐的生物特征都不尽相同呢？

可能有两种（或以上）的生物特征是相当的。生物伪装或高速逃跑都可能成功地躲避捕食者的追击。或者对于特定目的，一种方法可能比另一种方法更成功，但其他成本也可能抵消其优势。从接近的捕食者身边快速逃离可能是一种更好的逃生方式，而生物伪装也许能够增强像蛇这样的动物的猎物伏击能力。如果将生物的存活和繁衍一起考虑，能够进行伪装的个体和依靠速度来存活下来的个体，这两者在繁衍和传递遗传物质方面势均力敌。因此，自然选择并不是厚此薄彼，有些特定生物特征的进化可能是概率问题，即可能会在先遭到捕食者威胁的群体中发生演变。

另一方面，何种性状发生进化，可能取决于物种的初始表型和基因型。当面对新的捕食者时，通常处于活动状态的物种可能倾向于进化出能产生更快速度的任何生物特征，而常处于静止状态的物种可能倾向于进化出生物伪装。没有哪一种进化选择更优越，只是进化的结果很有可能取决于物种的初始状态。

还有一种可能是，的确有一种进化选择更优，但在有的情况下进化成次优解更容易。法国科学家弗朗索瓦・雅各布（Fran?ois Jacob）曾因发现遗传物质DNA的作用机制而荣获诺贝尔奖，他提出了一种比喻来解释为什么自然选择不会总是进化出完美的有机体。雅各布说，自然选择不是一个工程师，不能对现有的问题立刻提出最好的解决方案；相反，自然选择更像是一个修补匠，可以利用任何可用的材料来制定任何可行的解决方案――这样的解决方案可能不是最完美的，但却是当下情况的最优解。

游隼的骨架，绿色部分为尾综骨（Pygostyle），即由数块尾椎愈合生成的骨。图源：PLoS Blogs

现在我们来设想一下，一种鸟类身处的地区有一片湖，湖中有缓慢游动的鱼。鸟儿们一开始可能会潜入水中，捕鱼为食，并随即开始及时适应有水的环境，进化出像鸬鹚一样粗大强壮的后肢，或者将翅膀塑造成企鹅的鳍状肢。让我们假设一下，实现快速灵活游泳的最佳方式，是通过强壮有力、肌肉发达的尾部来回或上下摆动来推开水，动物界中最快的“游泳运动员”们都这么做。但鸟类没有尾部――在进化的早期，一亿多年以前，它们失去了尾部，只留下一小块融合的骨头（鸟的“尾部”只由羽毛组成，而不是骨头）。

笔者并不想表示没有可能再次进化出尾部，只是作为“修补匠”的自然选择法则不会采取这样的方法。鸟类的翅膀和脚已经能够产生一定的推力，因此更有可能的是，自然选择将在已有的生理结构基础上加强其游泳性能，而不是完全从头开始进化出新的结构，即使最终进化出的鸟类带有骨尾――看起来就像潜鸟和一条鳄鱼的综合体――可能是更优秀的“游泳选手”。

不过问题依然存在。如果这种鸟类和鳄鱼的综合体是更优秀的游泳好手，为什么这些可以游泳的鸟儿不继续朝这个方向进化下去呢？而答案可能是，这样思考进化过程是行不通的：从一种适应形式进化成另一种适应形式可能很困难，因为中间经历的进化条件不一定那么合适。长有力的尾巴对于快速推进可能非常有利，而尾巴的短促扑打可能反而会造成阻碍，实际上削弱了游泳能力。自然选择没有先见之明，不会仅仅因为某一有害特征是实现最终完美道路上的早期步骤，而对其偏向选择。相反，对于通过自然选择进化出的特征，相对于之前的发展一定是一种改进――即使在一个短暂的进化阶段中，自然选择也永远不会趋向更糟的进化条件。

那么，这些事实到底让我们明白了什么呢？趋同是普遍存在的？是生物世界内在结构的证明？趋同是在可预测的自然选择力量下引导形成环境预设结果的过程？或者那些趋同进化的例子都是例外？在随机世界中的大多数物种进化都没有相似之处，趋同进化的例子不过是对生物可预测性的刻意说明？