进化是随机的吗？

岛屿的存在为生物进化研究提供了非常丰富的信息。而这些岛屿上存在或存在过的“混合生物”，让我们发现没有人能预测生物进化的大熔炉能“烤”出什么来。这个过程就仿佛是烹饪，改变这个过程中的所需成分，或者改变一些成分的加入顺序，亦或调高一下温度，少放一点盐，都会非常显著地影响“烹饪”结果。有关进化的这本大“食谱”充满了无数的可能和偶然，生物进化结果的多样性表明，对某一岛屿上可能会进化出的生物进行预测异常困难。

数十年来，在进化生物学领域公认的说法展现的就是这样一种偶然性，该理论由斯蒂芬・杰・伊古尔德（Stephen Jay Gould）提出，即如果改变生命历程中的任何一个发生的事件，可能会使所有生命看起来都将和现在完全不同。现存的生命形式并非不可避免，甚至完全可能被避免，现在的生命形式完全是根据进化掷出的骰子随机安排的。

不过近年来，由西蒙・康威・莫里斯（Simon Conway Morris）领导的一众科学家则持相反观点。已有证明当不同物种对进化环境中的问题可以采取相同的适应解决方法时，某一特定的进化结果是确实有可能发生，如人和章鱼都有相似的眼部结构。这种重复的解决办法被称为趋同进化。该观点认为，在进化过程中，历史的偶然性起着次要的作用，其产生的影响会被可预测的自然选择推动的结果所抹去。

理解趋同性是很容易的，即不同物种采用相同的方式来适应相似的生存环境。可又如何理解单次进化？为什么其他物种没有趋同性地进化出对相似环境的类似适应方式呢？

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对于单次进化的一种解释是，这些物种的进化是在发生于独特的环境中。如果没有和它们类似的物种，很有可能是因为其他物种没有经历过与它们类似的进化环境。这一说法也许能够解释考拉的存在。考拉的一生都在桉树上度过，并以桉树叶为生，而桉树叶含有有毒物质。因此，考拉的消化系统非常长，为缓慢清除树叶的毒素并且吸收营养物质提供了充足时间。这个缓慢的过程以及树叶有限的影响使得考拉的外部营养供给非常紧张，这就使得考拉们不得不通过长时间睡眠将其能量消耗最小化。而澳大利亚是桉树最原始的产地，因此考拉的物种单一性反映了其所处环境的独特之处。

但笔者怀疑该说法无法解释更多其他情况。鸭嘴兽出没在澳大利亚东部的小溪、池塘、湖泊和河流，它们吃小龙虾和一些水生无脊椎动物。鸭嘴兽通过在水底搜索定位，利用位于喙上的电感受器来感知猎物。当无需四处觅食时，它们会躲进位于河岸边长长的洞穴，洞穴的尽头是它们的休憩场所。而这种生活方式似乎在澳大利亚以外的其他多个地方也可以实现。它们居住和觅食的河流，就很像笔者在圣路易斯长大时，朋友家背后流淌的小溪。当然，在北美，有很多小虾的河流所在区域的气候和鸭嘴兽的生活气候很相似，而且这些河流和澳大利亚的水路相比，也没有多很多鸭嘴兽的天敌。那属于我们北美的鸭嘴兽在哪儿呢？为什么类似鸭嘴兽的生物并未在别地方进化出来呢？比如袋鼠以及上述举出的其他例子，这些生物为什么没有进化出现在和它们现有生存环境类似的别处呢？

对于单次进化的另一种解释是，自然选择既不可预测，但也没有人们想象地那么厉害。也就是说，即使物种经历一样的环境，它们的进化方式可能也不一样。

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趋同性缺失的一个关键原因在于，面对所处环境给出的挑战，应对方式不止一种。以脊椎动物游泳为例，很多脊椎动物都依靠尾部产生推力，但不同尾部的结构并不一样。鱼的尾部直而扁，前后摆动；鳄鱼也是。但鲸鱼的尾部平而扁，并且是上下摆动。而一些其他的动物比如鳗鱼和海蛇，依靠整个身体的起伏前进。还有一些鸟类，例如鸬鹚和潜鸟，可以通过蹼状后肢猛烈划水从而快速在水下移动。除此之外，某些物种依靠改良后的前肢游泳，比如依靠脚蹼的海象和依靠翅膀的企鹅。不过，最令人咋舌的“游泳选手”可能是树懒，树懒的前肢很长，以适应倒挂在树上，并且可以完美模仿澳大利亚的爬行动物在水中运动。无脊椎动物则有更多方式在水中快速移动，比如章鱼和鱿鱼可以通过喷射来推进。

考拉的单一性可能反映了其所在环境的独特。

以上列举的不同动物依靠不同方式进行游动引发了一个显而易见的问题：如果要考虑趋同性，两种不同物种之间的特点需要有多相近呢？鱿鱼和海豚在水中快速移动所基于的解剖结构完全不同――毫无疑问它们并不趋同。而一些水鸟通过脚蹼摆动实现在水下的快速推进，这种推进方式属于非趋同手段。

不过，一些其他的例子就没有这么明确了。例如，鲸类和鲨鱼的尾鳍在结构设计和操作上是相似的，但是前者的尾鳍呈水平状并上下摆动，后者的尾鳍呈垂直状并左右摆动。这个例子又该如何解释呢？这样的特点是否体现了同一目标的趋同性会产生微小的差异？或者非趋同性的应对方式形成了相同的生物功能？我怀疑大多数人都会认为水平和垂直的尾鳍基本上属于相同的应对方式。

对某一特征退一步考虑。这种特征能产生相同生物功能，但在物种之间带来差异的自主性也更大。在脊椎动物中，动力飞行发生过三次进化：蝙蝠，鸟类，翼龙（这种大型爬行动物在恐龙时期征服了天空）。这三种生物将其前肢进化为翅膀，从而实现飞行（或曾实现飞行）。它们飞行的方式基本一致，即向下轻拍结构轻巧的翅膀从而获得升力和向前的推动力。

关于飞行：只有鸟类和蝙蝠进化出了动力飞行能力，这两类生物的前肢进化成了翅膀。但鸟的飞行动力依靠的是翅膀的羽毛，而蝙蝠依靠的是皮肤。图源：Pixabay

但更深入的研究发现，这三种可飞行的脊椎动物的翅膀是通过不同方式进化而来的。最明显的差别就是空气动力学表面的不同。鸟类利用从骨头中生长出的羽毛实现与空气的接触。与之相反的是，蝙蝠和翼龙的翼面是由从指骨到身体之间伸展开的紧致皮肤构成的，在有的情况下这种皮肤甚至伸展至了后腿。这三种可飞行生物的翅膀骨架结构也完全不同。

综上所述，鸟类、蝙蝠与翼龙这三种生物由前肢进化而成的翅膀，是体现了不同的进化方式实现动力飞行是一种趋同适应？还是呈现了实现动力飞行的进化方式是非趋同的？

再举个例子。海中最大的鱼类是鲸鲨，体长超过60英尺。和其他大型鲸鱼一样，它们是滤食动物，往其巨大的口腔中吞入大量的水，并过滤出它所需的小型食物。但鲸鲨和其他大型鲸鱼的相似之处也就只到这儿了。须鲸家族――蓝鲸，座头鲸，灰鲸等鲸――通过将水推过坚硬的梳状鲸须板（这结构仿佛在其上颚上方形成了一块悬挂的窗帘），从而滤得它们的猎物。任何大于鲸须板微小间隙的食物都会被捕获在这块“窗帘”的内表面上，然后被须鲸摄入。但鲸鲨摄入食物的方式则非常不一样。鲸鲨在滤食时，水通过位于头后部两侧的鳃缝流出。由软骨组成的滤垫所处的角色是这样的：水从滤垫之间冲刷而过，随后流过鳃缝重新回到大海；而食物则重新向后经过鳃缝，在喉咙处累积成团，随后被吞下。综上所述，须鲸和鲸鲨都是利用巨大的口腔来吞入海水并过滤掉猎物的大型水生生物。但它们用于过滤的精妙结构，其形成方式、所处位置以及运行机制都是不同的。这种现象是对滤食行为的趋同适应还是趋异适应呢？

关于过滤：鲸鱼和鲸鲨用于分开水和食物的生理过滤结构完全不同。图源：Pixabay

如果要在非常相似且能产生相同功能的优势结构之间对其趋同和趋异进行界定，那这个界限是任意的。笔者倾向于认为鸟、蝙蝠和翼龙的翅膀是趋同的。与之类似，笔者认为须鲸和鲸鲨整体上也是趋同的，毕竟它们都是口腔庞大、滤食为生的浮游动物；不过，就其滤食的生理结构，笔者认识两者是趋异的，是替代性适应。但对于这种情况真的没有确定的答案。