当《物种起源》于1859年11月24号由约翰·默雷出版社出版后，第一天第一版的1250册书就被分销商一抢而光。为了消缓写作这部书的劳顿，达尔文来到伊尔克利洗温泉，并在那里等待即将到来的风暴。有一些年轻人表示支持，但是最初多数反应是表示反对。有一个故事，说一个牧师指责达尔文是英国最危险的人。我们对来自保守势力的反应程度并不会惊奇：进化论动摇了一直被视为现存社会支柱的宗教和教会。大量的科学依据被用来反对达尔文的理论，其中的一些依据达尔文及其追随者很重视。尽管存在着激烈的反对，但是进化论已经开始启航，虽然航行的速度并不像有时人们预料的那么快（hulleal，1978）。如果许多博物学家都有很强的宗教信仰，那么就很容易将他们的科学反对意见视为不过是为了维护旧的神学自然观时所临时拼凑的论据。似乎没有什么人怀疑许多攻击背后的动机是对达尔文主义中的唯物主义世界观的普遍不满。然而这并不意味着那些论据本身缺乏科学合理性。达尔文的理论建立在当时对自然理解的基础上，在一些领域，特别是对变异和遗传的研究领域，这些基础是不牢靠的。因此有可能建立科学的论据来反对达尔文的理论，这些论据也会在某一时期显得合理，虽然我们可以在今天客观地看待这些论据，因为遗传学等领域都进步多了。有些问题并没有解决：现代的特创论者仍然利用化石记录的不连续性作为反对任何形式进化的论据。这些反对意见可能会很好地用来捍卫自然神学，但是在达尔文的时代，它们的确对选择学说构成了真正的威胁。戴维·霍尔（hull，1973b）编了一部有价值的《物种起源》评论集，从这部文集中可以看出，即使是那些反对这个理论的科学家的意见也不尽相同。这并不令人惊奇，因为旧的特创论绝不是一个统一的科学理论。显然具有不同知识背景的科学家所认为的重要异议不同。相反，那些全心全意支持达尔文的博物学家不满自然神学的限制，而且经常研究那些限制很明显的领域，比如生物的地理分布。但是这一小群科学家是如何影响公众的观点的呢？对此，埃尔伽（elleg？rd，1958）对当时期刊的文章进行了有用的研究，因为他研究的范围包括具有不同宗教和政治背景的各种杂志。不出所料，越激进的杂志，对达尔文的理论越认真，而保守的杂志则坚持特创论。然而埃尔伽的研究揭示出，在19世纪60年代期间，存在着一种观点转变的趋向。越来越多的杂志开始认识到神奇创世的人为性，并发表了一些倡导在法则的控制下创世的文章。这是达尔文影响公众舆论改变的最直接的效果：并不是造成对他的理论的广泛理解，而是人们越来越愿意承认世界是有法则，世界不是捉摸不定的神控制的。因此有必要详细分清楚一般的进化论与特定的达尔文选择学说的异同。事实上“达尔文主义”被当作了进化论同义词，但是不在二者之间作出分辨，就不会清楚地理解后来这个主题的历史。我们通过埃尔伽的研究发现，到了1870年，进化的基本思想得到了普遍的接受，达尔文主义一词已经很流行。但是有些人虽然接受了进化的观点，但是对达尔文关于进化是如何发生的解释却表示怀疑。即使在达尔文的坚定支持者当中，在选择机制作用的看法上也存在着分歧，只不过这些人小心翼翼地不使这种分歧变得那么醒目。很少有人认识到，即使是达尔文的一些最亲密的支持者，包括·h·赫胥黎，也几乎不使用选择学说。因此，当时那些最支持达尔文主义的人，对于这个理论的有些方面却不赞成，而这些方面恰恰是现代生物学家所重视的地方。按照今天的标准看，早期的许多进化论者只不过是“假达尔文主义者”，他们之所以可以团结在一起，只不过他们所认识的达尔文促使他们相信一般意义上的进化思想。后面（第九章）还要探讨19世纪后期非达尔文主义革命思想的繁荣程度。但是当我们评价反对选择学说的论据时，我们必须考虑到这一点。史学家通常认为，达尔文的理论是后达尔文时代人们关注的唯一焦点。即使他们认识到反对意见的强烈，他们告诉我们更多的是对自然选择的反对，而不是逐渐产生出来替代选择学说的其他理论。这种研究非常容易引起误导，因为（埃斯利对此作过论述，eiseley，1958）遗传问题曾经成了主要争论的领域。达尔文没有孟德尔式的遗传观，史学家容易认为这是他的理论中的缺陷，而且直到1900年孟德尔定律重新发现之后，才弥补了这个缺陷，人们才能充分接受他的理论。现代的达尔文主义像是一个七巧板，达尔文留下了一个关键的空缺，等待着后来的生物学家来填补。事实上，除了遗传学，还有很多反对自然选择的意见，而且对于极少数真正的达尔文主义者来说，即使没有孟德尔的工作，也可以为他们的理论奠定坚实的基础。历史上并没有作出关注遗传的决定，这种看法只不过反映出我们现代人先验地认为进化论应该朝着哪个方向发展。真正的历史透视必须审视各种科学的反对意见，包括那些最后成为非达尔文主义进化机制源泉的反对意见。

达尔文主义的发展

从一开始，只有少数博物学家看出达尔文至少是使物种起源的问题成了科学探讨的问题。没有这些人的支持，达尔文主义可能会早夭。但是由于有很出色的博物学家捍卫这个理论，因此反对意见无法占据强势。到了1870年，虽然变化的机制仍然存在着争议，许多研究与生物学最相关领域的科学家不得不承认进化比特创更有说服力。在探讨这场革命时，我们先来看一下最初那些有助于使博物学家转而相信进化的大致证据。《物种起源》表明，如果认为新物种的产生是由于像自然选择这样的机制作用的缘故，那么许多人们熟知的现象第一次可以得到解决了。越来越多的博物学家感到这种观点很有说服力，站的住脚，并且将达尔文主义当作可以使用的假说。尤其在英国，到了19世纪80年代，转而相信进化的人数一直在增加，相信进化的人已经在科学界占据了主导地位。然而由于人们对自然选择仍有争议，我们还应该广泛看一下确保达尔文主义在科学界取得成功的策略。《物种起源》并没有如人们所期望的那样先讨论进化的情况。相反，它一开始就径直详细讨论了自然选择，因为达尔文一定要使追随他的博物学家相信他已经找到了新的更合理的变化机制。许多人清楚进化的一般论点，但是只有出现一种可以检验的有关变化方式的科学假说，他们才不会拒绝承认进化。在19世纪初，拉马克主义已经声名狼藉，而《自然创造史的痕迹》中倡导的含糊不清的“发展的法则”看起来也没有什么科学价值。对于达尔文来说，根本的是要表明他是在通过新的途径探讨进化问题，这样，他在说明一般的进化情况之前，就必须先解释自然选择。重要的是要认识到，达尔文并不认为选择是唯一的进化机制。他当然认为选择是重要的进化机制，然而从一开始他就承认，可能会存在其他机制，比如用与不用的遗传效应，即拉马克主义，来作为补充。为了回击对选择观点的批评，他对理论的细节作了修改，并且逐渐愈加看重其他机制的作用。因此《物种起源》的每一次再版都与原先的版本不同，包括最后增加了选择学说难以面对的一些章节（《物种起源》集注本，edpeckham；darwin，1958b）。达尔文对批评者的反映为我们检查史学家的态度提供了一个试金石。那些将选择视为巨大错误的史学家认为，达尔文的让步表明他不断认识到他的学说有很大的弱点。在他们的笔下，达尔文没有立场，匆忙地从一种观点倒向另一种观点，竭尽全力支持一种基础不牢靠的学说（barun，1958；himmelfarb，1959）。皮特·沃尔兹曼（vorzimmer，1970）认识到，这个问题是由于达尔文不正确的遗传观点造成的，不过他描述了一幅类似的达尔文画像，在这幅画像中，达尔文没能从全局把握困难，他经常消弱一种观点，以便加强另一种观点。有些学者提出，到了他的学术生涯结束时，达尔文已经放弃了选择学说，而支持拉马克主义（eiseley，1958；himmelfarb，1959）。这种观点太离谱，达尔文确实承认其他机制的重要作用，但是《物种起源》中对选择的基本描述没有使得达尔文在解决所面对的问题时，太有可能采取一种很积极的观点（ghiselin，1969；hull，1973b；ruse，1979a）。即使他遇到一些羁绊，他也努力保持他基本进化观的完整，可以将他视为英雄，而不能将他视为一个可怜鬼。史学家在达尔文到底取得多大成功这个问题上存在分歧这一事实表明，我们不能通过简单地统计多少人同意他的理论，多少人反对他的理论，来评价对他理论的接受程度。达尔文主义的出现代表了科学共同体内的一种变化，对于这种变化的解释可以通过共同体内的社会因素和科学家所接受的一种广泛的价值革命来解释。

之所以在达尔文主义地位的认识上出现混淆，是因为有太多非常支持这个理论的论据与科学没有直接的关系。这些论据支持达尔文全部的分支进化和适应进化的观点，但是它们并没有证明选择是在变化中实际起作用的机制。已经证明，极难直接证实自然选择的效应，因为人工选择仅限于从现存物种中产生出变异。许多批评者认为这是自然选择学说的一个主要的弱点，但是达尔文坚持认为应该认真对待他的思想，因为这种思想有助于解释大量从未综合理解过的生物学事实。在19世纪60年代早期那种令人困惑的岁月里，有一项发现有助于直接支持自然选择：亨利·沃尔特·贝茨关于昆虫模仿的研究。贝茨在首次游历南美时，曾经与华莱士结伴，他致力于研究亚马逊森林中具有艳丽色彩的昆虫（baes，1863；beddall，1969；woodcock，1969；有关对贝茨发现的另一种解释，见bisdell，1982）。他的工作是研究模仿与警戒色之间的关系。最突出的模仿是昆虫伪装成一种非生命物质，以逃避捕食者的注意。那些对于鸟来说味道不好的昆虫，则走向另一个极端，具备了非常漂亮的警戒色，以防被偶然抓住。贝茨还发现了另一种模仿，一种可食的昆虫，模仿了另一种不可食昆虫的形态（baes，1862）。选择是解释这些昆虫具有特异性颜色的最合理观点。因为昆虫不能控制它们翅的颜色，所以模仿的效果不可能是由于拉马克式的凡使用部分一定会遗传的机制。选择肯定照顾那些偶然以这种方式发生变化从而得到保护的个体：它们会生活的更长久，繁衍更多的后代，最终整个物种都会具有这种保护色。

在《物种起源》后面的章节中，达尔文论述了那些用他的理论可以说明的现存生物学领域。虽然他不得不更多地涉及由于地质记录不完备所带来的困难，但他还是用了整个一章表明已有的生命史轮廓与他的理论相符。自然选择不是注定导致发展的机制：当变化成为优势时，物种发生变化，但是也有一些物种保持其原先的形态。化石记录表明，不存在恒定的变化速率：有些物种变化很快，有些物种在很长的地质时期中保持稳定。在有些情况下，有些很古老的形态今天仍然生活着，几乎没有发生变化，即所谓的活化石。按照达尔文的理论，这种不变很好理解，因为一旦某一物种适应了稳定的环境，那么就没有理由非得变化。只要一个更适应的竞争者没有出现，那么不一定会灭绝。不存在预定的发展图景，因此没有哪两个进化分支会产生同样的结果（尽管当两个物种适应于类似的生命方式时，趋同可能会产生表面上的相似）。结果，进化是不可逆的，一旦某一特定类型由于灭绝而淘汰，它绝不会再次出现。古生物学家对于这种概括很了解，后来对此赋予了一个名字，“多洛律”（gould，1970）。当一种新的纲出现后，自然选择将产生一种普遍的歧化和特化趋向，这里达尔文可以引述理查德·欧文的古生物学工作及其他人的工作，表明在地质记录中的确可以发现这种趋向。最后，达尔文可以指出，他在南美时已经注意到这种类型连续法则。在一个大陆区域内，类型的连续具有基本的相似性，如果新物种的确是由于原先物种转变而来的，那么类型的连续性便会如所预期的那样。达尔文并不相信他所发现其遗迹的巨大犰狳和树懒是现存更小类型的祖先。小的类型和大的类型同属一个类群，大的类型是灭绝了的那个分支，但是地质记录还表明，在大的类型生活的年代，还相伴生活了一些亲缘关系比较近的较小类型，这些小的类型生存了下来，并变成了现代一些南美动物的祖先。

《物种起源》的第二章论述的是生物的地理分布，当时正是通过生物的地理分布，激发了达尔文转而相信进化。他坚持认为，不可能通过宣称每一个物种占据了完美适应的区域来解释生物的地理分布。气候非常类似的地区有时候生居着不同的动植物，而有些非常类似的类型分布的地理区域却很广。理解生物地理分布的真正线索在于研究限制每一种生命类型离开其原初区域的地理隔离。这样便证实了现在的分布是一个历史过程的结果、每一种相继的类型尽可能拓展自己的区域并适应了所面临的各种环境的思想。难以逾越的区域显然是通过不寻常的方式跨越的，达尔文就记录了一系列扩散机制的尝试，比如通过鸟的脚传播种子。隔离的岛屿，比如加拉帕格斯群岛，通过这种偶然的方式接受定居者，通常它们来自最近的大陆区域。而在大陆上，根据某一地质时期气候波动的程度，可以解释现在生物分布的许多异常。达尔文强调了最近的冰期是如何使得许多北极类型向南扩展的，而且，随着气候再次转暖，有些山区又变成一片荒凉。现存的动植物分布完全符合分支进化和适应进化的理论，但是从超自然设计的角度就很难解释。

有两个被达尔文最早说服的人，他们是对植物的地理分布很感兴趣的植物学家，这很有意义。约瑟夫·道尔顿·胡克在不列颠传播这种理论中起到了领导作用（lhusley，1918；urrill，1963；aln，1967）。他在世界许多地方作过考察，而且一直对于难以提供理性解释来说明植物的地理分布感到困惑。作为达尔文的早期支持者，他不久就认识到选择学说的价值。胡克关于塔斯马尼亚植物的导论性文章（hooker，1960）是公开支持达尔文的最早的科学著作之一。在美国，阿沙·格雷起到了类似的作用，他根据达尔文的思想研究了美国大陆的的植物分布（gray，文集，1963再版；dupree，1959）。阿尔弗莱德·拉塞尔·华莱士继续通过动物学研究提供地理证据（marchan，1916；george，1964；williamsellis，1969；mcki

ey，1972；fichman，1981）。他在1864年写的一篇有关马来群岛蝴蝶的文章（再版于walce，1870）中提出，在群岛上通常很容易发现当地的变种，而且他指出，不可能在变种和物种之间作出明确的划分。他在几部大部头著作（walce，1869，1876，1880）中指出，通过将进化论与对于限制迁徙的障碍的研究结合起来，便能够解决世界范围的地理分布问题。在东南亚的发现依然成为华莱士最好的例证，而且位于印度尼西亚群岛的划分亚洲和澳大利亚动物群的线仍然叫做“华莱士线”。这里他表明，可以通过考虑不仅可能是现在的迁徙而且是过去的迁徙来解释位于印度尼西亚群岛上的分界线，那时的地质变化可能导致海平面的上升或下降（beddall，1969；mayr，1954；fichman，1977）。

除了古生物学和生物的地理分布外，《物种起源》还表明现在分类学和形态学的证据如何可以被视为是达尔文式进化的结果。歧化原理解释了林奈分类系统等级所依赖的某一类群从属另一类群的现象。博物学家长期寻找的自然分类系统所表现出来的是共同由来导致的关系。每一类群中“类型的统一”并不是某些奇妙的原型模式的产物，而是来自一个共同祖先的所有后裔保持了祖先最基本性状的结果。现存生物之间的关系只能理解成是历史过程的产物。没有必要试图假称每一个物种都完备地适应了其生活的方式，因为在许多同源的情况中，器官的使用似乎是和无效的。一个能干的设计者绝不能使同样的结构改变得能够适应高度不同的功能，比如蝙蝠的翼和鲸的鳍。但是进化的作用就体现在使结构发生这样的变化，而且大量的同源性就是这种机会主义的结果。在胚胎发育中，成体结构的特异性是逐渐表现出来的，因为选择所作用的变异是微小的，而且是在发育过程的后来阶段出现的。发育的早期阶段保持不变，从而通过胚胎展示出极大歧化类型的共同进化起源。最后这个学说解释了痕迹器官经常产生的现象，这些痕迹器官长的很小，不能行使其功能。然而对于古老的物种来说，它们也曾经是有用的器官，但是随着环境的变化，失去了它们的功能，正在逐渐被淘汰。

达尔文及其早期追随者提出的论据足以使多数生物学家相信应该认真对待进化。大概过了十几年，英国从事研究的生物学家中大约有五分之三的人已经接受了进化，然而奇怪的是，并没有证据表明年轻的科学家比年长的、更有成就的科学家更容易转变观念（hulleal，1978）。到了19世纪80年代，科学界的一个重要特征就是形成了一个强大的达尔文学派。然而不能将这个学派的兴起简单地解释成是由于进化论在技术上具有优势。对于自然选择仍然有很大的争议，在这一章的后面，主要介绍的是对选择学说的反对意见。许多比较保守的博物学家显然更赞成建立在突然变化基础上的、并将进化过程与特定目标连续起来的理论。在19世纪的后几十年，达尔文的进化机制实际上遭到了普遍的冷遇（见第九章）。因此对于当初达尔文思想学派的兴起，应该根据更广的视野来解释，而不能仅仅解释成证明了这个理论具有科学的力量。不过，尽管存在的许多因素可以用来作为反对达尔文支持者的依据，但是他们依然可以在科学界占据统治地位。

当一个理论有很多优势，但是也有严重的局限性时，它的成败可能要依赖它的支持者在科学界面前为这个理论争辩的能力（hull，1978）。而争论的结果，实际上又取决于这个理论的支持者与反对者争取公众的能力。最初的达尔文主义者团体拥有大量的应付这种局面时极为有用的能力。对于这个理论来说，这些能力是易变的，因此，呈现出来的达尔文主义并不是严格的专指自然选择的理论。任何人都可以加入到达尔文主义者的团体中，只要他接受达尔文主义世界观中最普遍的原理：进化是由于共同由来，通过一种适应的过程，可能是由于出色地经受了自然选择的考验。在这些原则之内，主要的达尔文主义者在一些细节的看法上存在着很大的分歧。达尔文接受了少量的拉马克主义的成分；·h·赫胥黎是个剧变论者；而华莱士则倡导神干涉人的进化。这种可塑性有助于缓和人们的批评。因为可以援引可能的辅助机制来回击对自然选择的攻击。当时，达尔文主义者内部并没有公开相互攻击。他们承认差异的存在，是由于期望将来的研究能够解决他们的问题，因此他们可以在世人面前表现出团结来，他们确信他们的基本思想是坚实的。有意义的是，当19世纪后期一种教条的“新达尔文主义”出现时，这种理论的支持者坚持认为选择是进化的唯一机制，因而很快就失去了其他理论（比如新拉马克主义）支持者的支持。

达尔文本人无法参与公开的激烈争论，也无法参加正在兴起的专业科学共同体的活动。因此需要一个副司令，这个副司令要能够处理进化论创立中的实际问题。有一个人，即托马斯·亨利·赫胥黎，非常适合这个角色，于是他成了“达尔文的斗牛犬”(lhuxley，1900；irvine，1955；bibby，1959；ashforh，1969；digregorio，1984)。赫胥黎的确是非常合适的人物；他愿意为了捍卫思想自由而与任何反对者抗争，而在他的学术生涯中，反对者有很多，从格赖斯顿先生到救世军。赫胥黎像达尔文一样，早年曾作过博物学家，随一艘英国海军的船只出海，但是他对解剖学和古生物学更感兴趣。19世纪50年代，他开始对特创论不满，并且确信科学应该独立于神学。但是他感到无法支持［物种］转变的观点，因为缺乏令人满意的机制来解释这种转变。他嘲笑过《自然创造史的痕迹》一书和“通过法则创世”的思想，但是在《物种起源》时，他认识到书中至少是提出了一种合理的假说，从而提出了值得科学研究的问题。恰巧，伦敦《泰唔士报》请他评论达尔文的书。他的这篇于1859年12月26日发表在这份很有影响的报纸上的出色文章，有助于捍卫进化论不受反对者的诋毁。他还为《西敏士评论》写过一篇更长的文章。（重印于huxley，1893）。

赫胥黎承认，除非人工驯养的试验检验可以证明能够产生出新的物种，否则就无法证明选择是一种合理的进化机制。他还批评过达尔文的逐渐进化观，并且提出有时大的突变可能会直接产生出新的形态。在古生物学家看来，这种观点可能更合理，而且赫胥黎似乎并没有意识到这种假设可能会在其他领域产生出另外的问题。他转而相信进化论对他自己的日常解剖学工作并没有产生什么影响（barholomev，1975；desmond，1982；digregorio，1982，1984）。不过赫胥黎倒是确信，进化论会受到公平的对待，而他的立场就是要确保进化论会对这个理论支持者的专业工作有所帮助。

1860年在牛津召开的英国科学促进协会的会议上，赫胥黎在达尔文主义者与主教“油滑的山姆”威尔伯福斯的那场著名的论战中，成为最耀眼的人物。当时赫胥黎宣称，他宁愿是猿的后代，也不愿意成为一个滥用其高位对一种他所不懂的理论肆意攻击的人的后代。现代的研究表明，赫胥黎在这次会议上对于达尔文主义的捍卫并没有像公众传言所说的那样有效（lucas，1979）。他的真正的胜利在于以一种巧妙的过程确保了进化论者受科学共同体的控制。

赫胥黎是新一代科学家的典型，这一代科学家注定要摆脱传统势力对科学的控制。对于他们来说，进化论之所以重要主要是因为进化论证明科学已经可以确定曾经属于神学控制领域的真理（fichman，1984）。赫胥黎后来又成了著名的公众人物，成为协助政府处理许多事务的科学专家。他还是“x俱乐部”的成员，这是由一些人组成的非正式但很有影响的组织，这个组织的幕后活动对于维多利亚时代后期的科学产生了很大的影响。正因为赫胥黎及其追随者在这个关系网中确立了一定的地位，所以他们的皈依对于达尔文主义是重要的支持（ruse，1979a）。他们避免在科学杂志上公开争论，但是利用他们对于期刊的影响保证达尔文主义者的价值观逐渐地融入到文献中。《自然》杂志的创立至少部分原因是为了促进达尔文主义的发展。学术会议也受到一定的控制，从而有利于赞同达尔文主义的年轻科学家，他们的存在确保了可以教育下一代人也支持进化论。到了19世纪80年代，英国的科学共同体已经成功地完成了这种交替，那些残留的反对者宣称达尔文主义已经被盲目地作为一种教义所接受，他们谨慎地避免卷入任何真正的争论。

达尔文主义者的成功明显地改变了科学共同体的态度，只要对进化的实际机制产生争议，就会出现新的观点来对于生命的发展作出因果性的解释，而拒绝援引神创观和神学的解释，因为这类解释往往将进化视为向着预定目标的变化。达尔文主义之所以获得持久的成功，就是由于这种态度获得了胜利，因为直到19世纪结束时，关于自然选择本身的争论一直很激烈。人们可能依然会期望——当时达尔文本人也曾有过这种期望——进化的法则能够导致生命逐渐地向着更高等的形态攀升，不过那时利用未来的目标来解释进化趋向已不再说的过去。如果说是造物主设计了进化的法则，那么科学已不再去证实上帝的作为，而只是将上帝在宇宙中的作用当作信仰的东西来看待。达尔文主义的兴起伴随着新一代生物学家的出现，从而注定导致完全用科学的方法来研究物种的起源。在第九章中会论述在这个世纪后期许多旧的唯心论和目的论的态度又重新浮现出来，成为新拉马克主义等理论的知识基础；但是即使支持其他进化论的人也注定要表明他们所假定的趋向是由因果因素、而非超出科学研究之外的神秘因素控制的。

然而，事实上，就是在19世纪60年代，仍然有许多博物学家还是信奉设计的论据，怀疑自然选择的观点，主要因为自然选择学说的唯物论色彩太明显了。j·f·赫歇尔爵士将选择贬斥为“乱七八糟的定律”，借此来表达他对于唯物论的嘲笑，他认为唯物论将生命的历史描绘成偶然而无方向的条件组合。达尔文主义之所以取得成功，也可以认为部分原因可能是至少这些反对者难以设想出一种连贯的理论来取代选择论，而且他们反对选择论的方式比较笨拙（desmond，1982；bowler，1985）。到了这个世纪后期，拉马克主义成了一种替代的理论，因为它避开了选择论中的杂乱含义，这也正是人们接受拉马克主义的缘故，但是在19世纪60年代，人们仍然认为，早期的批评家，比如居维叶和赖尔，对于拉马克的进化机制给予了有力的批驳。一些反对达尔文主义的人，比如理查德·欧文和圣乔治·杰克逊·米伐特，认为除非转变是在超自然的引导下向着一定的方向进行的，才能接受转变的观点，但是这种观点看起来太像是向旧的设计论据妥协。当时难以确切地说明所谓引导的特征，在使用引导的观点时无法将其产生的效果与自然选择区分开，尤其当欧文普及了特化的概念，并以此作为理解化石记录的关键时更是如此。这样，反对达尔文主义的人便减少了反对自然选择的论据，而且未能提出任何清晰的替代理论。此外，他们似乎不能形成有效的势力。欧文虽然令人尊敬，但是比较孤僻，而米伐特却自决于科学共同体之外。因此在英国没有什么强有力的学派能够阻挡达尔文主义的发展。

英国以外地区接受达尔文主义的情况却不尽相同（glick，1974；kohn，ed，1985）。有很多文献谈到美国的反应，不过多数著作侧重于知识界和社会的反应（hofsader，1959；persons，1956；daniels，1968；loewenberg，1969；pfeifer，1974；russe，1976）。在科学家中，信奉唯心论的老一辈科学家一般对达尔文主义持否定态度，而他们的年轻学生们则持比较肯定的态度。最知名的反对者就是美国赫赫有名的博物学家路易斯·阿加西。阿加西唯心论的世界观与任何自然进化的理论都格格不入（lurie，1960；mayr，1959a；winsor，1979）。在他看来，物种是上帝创世计划中不变的因素，绝没有发生过任何程度的自然变异。最终，阿加西很荒谬地表达了他的立场。他为了尽力低估自然变异的程度，故而坚持认为每一种略微具有明显特征的形态一定是分别创造的物种，尽管多数博物学家认为其中有一些仅仅是地区性变异。如果这就是捍卫特创论的唯一方式，那么年轻的博物学家根本不会赞成，阿加西到了晚年沮丧地看着他自己的许多学生转而相信某种进化论。

阿加西的攻击力受到了植物学家阿沙·格雷的阻击（dupree，1959）。格雷像胡克一样，站在一种比较合适的立场，来认识植物的地理分布，而且他也是在自然选择理论正式发表之前就知道了这个理论。他在论文集（1963年再版）中论述了根据美国植物分布所得到的依据。格雷虽然是坚定的进化论者，并将自己称作达尔文主义者，但是他对选择机制本身还存在着异议。作为一名虔诚的教徒，他不得不关注如何使选择的观点能够和某种自然神学协调起来。古生物学家奥瑟尼尔·c·马什对于进化论给予了更加强有力的支持（schucherandlevene，1940）。马什像赫胥黎一样，承认一种简化的选择论，他一直在进行从进化的角度理解化石记录的尝试，而且他作出了有助于填补化石记录空缺的重要发现。

虽然许多美国博物学家改变了观点，相信进化论，但是他们中间有些人仍在作着不懈的努力，寻找替代自然选择的理论。在某种程度上，阿加西的影响仍然很大，因为他的那些接受进化论的学生发现很难认同达尔文的随机变异加选择的理论。他们在科学共同体中的地位阻碍了达尔文主义者像在英国那样成功地取得优势。在19世纪60年代结束之前，有一些古生物学家，比如阿尔丰斯·海厄特和爱德华·德林克·科普，奠定了后来称作美国新拉马克主义学派的基础。

在欧洲大陆，达尔文主义激起了不同的反响。在法国，这个理论几乎没有造成什么影响（conry，1974；sebbins，1974）。法国科学家只是到了19世纪后期才逐渐相信进化论，但是选择机制却没有引起他们的兴趣，也没有激发人们去替代它。居维叶的遗留的影响决定了这种否定的反映。法国博物学家从原子论者的视角，将进化看成是纯粹结构变化的过程，而且他们发现很容易复活拉马克的信念，认为新的习性能够直接影响结构。这与由达尔文和华莱士确立的研究地理分布的英国博物学传统截然不同。此外，源于笛卡尔的理性主义使得法国无法将基于随机变异的不严整东西认真地当作是机制。因此，从一开始我们的叙述中就无法容纳法国，因为法国科学界并不关心关于达尔文主义合理性的大争论。甚至现代关于选择与遗传学的综合在法国产生的影响也要比在其他国家的影响要小。

德国从唯心主义时期起，就有着对比较解剖学感兴趣的深刻传统。德国对进化论的发展作出了很大的贡献，其中就包括努力将唯心主义解剖关系的观点转换成进化的关系。而且至少表面上看起来一些社会因素确保了德国人要比法国人对于选择论更感兴趣（gasman，1971；mongomery，1974）。有些德国的科学家，其中最著名的就是恩斯特·海克尔，是政治上的激进派，他们认为达尔文对设计的否定是反对保守主义的武器。有人认为达尔文主义虽然诞生在英国，但是却在德国安了家（radl，1930；nordenski(ld，1946）。毋庸置疑，到了19世纪70年代，达尔文主义在德国已经很流行，但是这却根本就不是建立在对选择机制充分认识基础上的。海克尔公开宣称打算将达尔文、拉马克和歌德的进化理论综合起来（英译本，1876）。因此达尔文主义只是作为反对传统宗教的一种符号和人类进步的一种承诺而流行的。当后来魏斯曼试图坚持选择是进化的唯一动因时，达尔文主义在德国的蜜月也就结束了。

生命的历史与化石记录

虽然达尔文提出已知的化石记录知识与他的理论相吻合，但是他知道古生物学设置了一个巨大的障碍。化石记录当然没有显示出生物的结构随着时间的推移而发生的逐渐转变。相反，化石记录表明物种在其历史中一般保持着恒定不变，而且很快被完全不同的形态所取代。新的类型或纲显示出形态完备的特征，没有迹象表明新形态可能从更早的形态进化而来。在《物种起源》中，达尔文用了一章来解释“地质记录的不完备，”他认为我们发现的化石只代表了实际生存过的物种中一小部分。许多物种，以及进化上的许多间断时期，根本就没有留下化石，因为在它们生活的地区环境条件不适合形成化石。因此，正因为我们可以获得的证据中存在着空缺，才造成了生命像是突然跳跃式发展的假象。将来的发现可能有助于填补其中的一些空缺，但是我们可能不会有希望建立完整的生命历史图景。

达尔文本人不愿意去猜测迷失的间断时期，但是他的许多追随者却感到有必要重建完整的生命史。如果缺乏化石，就用比较解剖学和胚胎学来表明可能发生的事件。这种进化形态学缺乏坚实的证据，最终陷入到只是提出了一些不可验证的假说的困境之中，但是这种形态学的流行却清楚地表明了对达尔文主义的信奉。一般人们认为之所以能够形成形态学的运动，事实上是由于达尔文并没有抨击当时形态学的基础，相反，他促使博物学家以更加实在论的方式来重新解释当时的知识。在某种意义上，根据一种类型与原型或共同祖先的祖先描述或分类该类型是没有什么区别的。进化论仅仅更加关注那些似乎能够揭示出关键发展信息的形态，无论这种形态依然生存还是已经灭绝。然而，达尔文主义者却不得不创造可以解释成因果过程结果的顺序。他的关于适应压力的观点中可能主要是猜测，但是他不能从原则上设想出一种纯形式的发展图景。

在反对进化的人看来，这种臆想简直是太过分了。他们不承认化石记录如达尔文所言的那样不完备，而是认为化石记录的空缺所显示的就是生命进程中的不连续阶段，对此用神的特创很好解释。曾经用以有效地反对过《自然创造史的痕迹》的论据也可以用来反对《物种起源》，然而，达尔文为了避免遭此攻讦，便宣称化石记录不完备。进化论者必须拿出一些证据表明在生物类群中存在着连续的变化，至少是拿出能够作为现存具有明显区别的主要类群之间联系的证据。尽管达尔文想尽力消除这个问题，但化石记录还是成了争论的主要问题，而且直到今天仍然如此。

最雄心勃勃的重建进化进程的工作是在德国进行的。在德国，达尔文主义的引入使得博物学家试图寻找不同于唯心论的研究思路。他们不再去探讨物种之间的原型关系，而是去搞清楚物种之间真正的进化联系。卡尔·格根堡是这种由唯心论转向进化论研究的领头倡导者，他不太关心达尔文主义机制的细节，而是对搞清楚已知形态之间最可能关联的形态学问题更感兴趣（russell，1916；nordenski(lk，1946；coleman，1976）。虽然后来的博物学家不得不抛弃他的一些具有开创性的见解，但是他却提出了一个有关重要的观点，涉及直接呼吸空气的脊椎动物是怎样从鱼进化来的。

在倡导这种研究的人当中，最著名的就是恩斯特·海克尔（b(lsche，1906）。在海克尔的进化哲学中，自然选择只是起到了次要的作用，因为他将自然选择结合到他从唯心论的角度对生命之间关系的探讨和他所复活的拉马克获得性遗传的观点中。［海克尔认为］生物族的形成是由于对环境的直接反应，然后由于在族水平上的生存斗争，决定了只有最适者才能生存。生物最终总是向着进步的方向进步的；人类是迄今为止所产生出来的最高等类型，而且人类还能向着更高的水平发展。开始时海克尔是个唯物论者，后来他则倡导一种“一元论”哲学，根据这种哲学，心身属于同一宇宙的不同方面。这种观点有明显的意识形态倾向，而且人们认为海克尔的“一元论者联盟”对于后来纳粹思想基础的确立有一定的影响（gasman，1971）。

海克尔对于生命历史的重建被当作新进化论的重要方面，他的著作，即使是英译本（1876，1879），也有很多读者。虽然缺乏化石证据，但是海克尔还是满有把握地预测了直到人类的进化过程。尽管认识到这个过程的复杂性，但是他还是愿意强调注定会产生出更高等的类型，从而给了人们一个生物进化是必然进步的印象。一个主要的问题是，他宁愿将现代的类型看成是在向着人类发展过程中主要阶段的几乎没有变化的残留物，而忘记了任何生命都可能连续地变化，即使按照我们非常拟人化的观点看有些生命不属于进步的关键路径，但是并不影响。

作为一名显微镜学家，海克尔描述了最早的生命阶段，在这一阶段，单细胞生物进化成为具有原始体内管道的多细胞类型。他把这个假想的整个动物界的祖先叫做“原肠动物”。从原肠动物进化出各种无脊椎动物类型，包括被囊动物，海克尔认为被囊动物与脊椎动物的祖先有密切的关系。人们根据a柯瓦列夫斯基对文昌鱼的研究提出这种动物是原始的现代动物，这种动物没有骨骼，是整个脊椎动物或脊索动物门的祖先。从这种动物进化出真正的鱼，特别是肺鱼，肺鱼可以在短时间内呼吸空气。肺鱼通过具有肢和具有一定功能的肺，进化出两栖类，从两栖类又进化出爬行类，爬行类可以在干燥的陆地上产卵。海克尔猜想从大量不同种类的爬行动物分别出哺乳动物，而鸟类是则属于另一个分支。最初的哺乳动物类似于现代的单孔类（比如鸭嘴兽），之后是有袋类，然后出现的是真正的哺乳动物。从这个纲分生出现代不同的哺乳动物目，包括灵长类——猿和人。海克尔甚至发明了类人猿这个词来表示从猿进化到人的中间类型。

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