。

20世纪，拉马克主义在实验生物学领域很快便失去了声誉，特别是在英语国家。现代遗传学的遗传理论使拉马克式效应无法成立，生物学家主动地避免去探讨更为易变的遗传系统。没有人再敢支持除了细胞核之外还会通过细胞质进行传递的观点（sapp，1987），由于在探讨机制的过程中存在着这样的阻碍，于是拉马克主义就可以大行其道。只是在德国，由于遗传学并非以独断的形式发展，因此，探讨非达尔文主义进化机制的实验生物学家和古生物学家们存在着互动的关系（reif，1983，1986）。在美国和英国，古生物学家和野外博物学家们仍然支持新拉马克主义和直生论，但是这样做的结果使他们与实验生物学分支的距离进一步拉大了。直到20世纪30年代至40年代现代综合论出现后，不同学科之间的裂痕才得以修复（mayrandprovine，1980）。偶尔也有人报道过有利的证据，并且引起了很大的争议。而且，在科学界以外，仍有很多人支持拉马克主义，其中就有那些因为这个理论对其情感上的深深吸引而支持这个理论的作家。在20世纪的头10年，在那些试图拓宽拉马克主义含义的人当中，拉马克主义非常流行。

在非科学家当中，剧作家乔治·伯纳特·肖［即萧伯纳］最积极倡导拉马克主义（smih，1965）。在1901年的《人与超人》中、尤其是在1921年的《玛士撒拉归来》中，萧伯纳宣称，拉马克主义可以从哲学上拯救进化论运动。因为选择理论将万物解释成是残酷斗争偶然的而无意义的产物，萧伯纳认为不是这样。拉马克主义至少使人感到通过自身的努力，生命有希望达到更高的形态，因此它是所有正常思维人的哲学。我们肯定会从中有所获益，而且继续努力促进我们自身的发展，否则大自然就会使其他物种有机会统治地球。萧伯纳把生命内涵目的性的概念称作“创造性进化”，这个名称与柏格森提出的概念的名称很相似，但是所指的哲学却有很大的不同。虽然萧伯纳不赞成为了支持本能而祛除意识思想的观念，但是他还是赞同早些时候萨缪尔·巴特勒对达尔文的批判。萧伯纳相信，他是在追反达尔文主义的潮流，但是他没有意识到这时科学家已经不再支持拉马克主义了；对于他没有意识到生物学最近的发展，并没有什么可奇怪的。除非他对于文学界中的感情估计是错的，否则我们就可以认为，在科学界摈弃拉马克主义之后很长一段时间，公众在某种程度上还是支持拉马克主义。

在科学界，少数人还作着垂死的努力寻找支持拉马克主义的证据。心理学家威廉·迈克道戈尔做过一个实验，这个实验显示，老鼠在受过训练后，可以将其穿过迷宫的知识传到下一代，似乎穿过迷宫已经成了它的固有本能（mcdougall，1927）。后来人们发现，他没有意识到自己选择的是在穿过迷宫中表现最好的老鼠。20世纪拉马克主义最引起争论的插曲或许就是奥地利生物学家保尔·卡迈勒的实验；阿瑟·柯斯特勒的《产婆蛙案件》（koesler，1971）出版后，又激发了人们对这个插曲的兴趣。现代科学界一般认为，卡迈勒的结果是作伪的产物，但是柯斯特勒——他像许多早期的作家一样，希望拉马克主义能是更有希望的生命哲学——却竭力主张应重新考虑这个案件。

卡迈勒的实验是在第一次世界大战之前进行的，当时拉马克主义还没有完全失去市场，仍然博得广泛的关注。著名的“产婆蛙”就是这时进行的，虽然这个实验并不是卡迈勒最重要的工作。多数蛙在水中交配，雄蛙利用前爪特殊的垫抓住雌蛙。产婆蛙(alyesobericans)已经适应在干燥的陆地交配，雄蛙失去了作为蛙的特征的垫。卡迈勒具有使养殖环境中的两栖类进行交配的非凡技能，他宣称，已经得到一种产婆蛙，其前爪具有其他蛙种所具有的交配垫。而且这种性状可以遗传。战争使卡迈勒的工作未能进行下去，在20世纪20年代，部分原因是为了得到更多的赞助，他在英国和美国重新使人们对他的工作产生了兴趣。1923年，他带着自己保持的大概还可以遗传交配垫的产婆蛙品种，访问了这两个国家。他的著作的英译本也出版了（kammerer，1923，1924）。

这时科学界已经越来越怀疑拉马克主义了。卡迈勒无法提出任何合理的软遗传机制，甚至在他自己的著作中也借用孟德尔式遗传。他的观点受到了一些怀疑主义者的欢迎，尤其是遗传学家威廉·贝特森的欢迎。卡迈勒充分认识到拉马克主义的含义很广，卡迈勒为自己的命运刻画了一幅人的光辉图景。这导致不负责任的出版社大肆宣扬超人，这样做的确夸大了科学共同体之间的不信任。卡迈勒回到奥地利后，贝特森要求对产婆蛙标本进行严格的检验。卡迈勒拒绝邮寄产婆蛙标本，这使得贝特森对于卡迈勒实验的可信性公开表示出怀疑。没有人可以重复这个结果，因为这些蛙很难有交配的能力。这时，只有很少的科学家还在捍卫卡迈勒，反对贝特森的批评；这些科学家的领袖是e·w·迈克布利德(macbride，1924)，他也是重演论的最后支持者。最后，当作出了独立的检验后证实，卡迈勒所使用的产婆蛙标本中被涂上了印度墨作标记。卡迈勒宣称，最初并不是他有意涂上这种墨的，是他的一个助手，在原先的标记因人工保存退去的情况下，注入了这种墨水。在他自杀后不久，科学界的多数人都认为他是个吹牛大王。

印度墨是由别的想保存原先标记的人注入的？还是有意识这样做的？或许是纳粹为那些反对他们种族理论的人提供了不利的证据？柯斯特勒当然认为卡迈勒的实验是一个真正成功的实验，尽管别人认为卡迈勒在作假(aronson，1975)。即便是那些不认为其中有作伪行为的科学家，也相信卡迈勒对于实验的结果作出了错误的解释(waddingon，1975)。像在其他情况中遇到的一样，最初拉马克主义似乎得到了证实，但是也可以对结果作出其他的解释。我们可能不会知道这个故事中的真实情况。

当卡迈勒1926年自杀时，他就要在莫斯科谋得一个新的位置。那不是巧合，因为几年之后，在d李森科的领导下，拉马克主义在俄国获得了最大的成功。据说，卡迈勒有意率领着俄国生物学走拉马克主义的道路，这场运动因为他的自杀而延迟，直到找到了另一个领头人(zirkle，1949，1959b)。更早的时候就有人曾努力想将拉马克主义引入到俄国，不过失败了(gaissinovich，1980)。事实上，达尔文主义并没有在俄国站住脚(rogers，1974)，而且，马克思主义的革命哲学，与从资本主义的角度理解的自然选择理论，是相互矛盾的。拉马克主义显然可以作为一种替代的理论，李森科在20世纪30年代，成功地将拉马克主义与官方的共产主义哲学结合了起来。他之所以能够登上有权势的位置，到底仅仅是一种想把意识形态强加在科学之上的粗暴企图，还是由于他许诺结束俄国连年小麦歉收而获得的政治支持的结果(medvedev，1969；joravsky，1970)？

李森科成名于他所发现的小麦“春化现象”，春化过程是，将小麦冻起来，这样在春天的时候小麦就会很快发芽。在西方早就知道这个过程了，但是李森科宣称这种现象可以遗传，也就是说像拉马克主义所说的那样。一旦小麦经过春化过程的处理，在以后的世代中，小麦都会更早地发芽。这对于只有很短的季节可以生长作物的地区来说，有很大的价值。不久，李森科便得到强有力的政治支持，可以公开攻击遗传学和选择理论了。于是，遗传学被贬斥为唯心主义的胡说，而选择机制也被视为向偶然性的还原。不过，李森科所使用的花言巧语却和早期的那些试图通过控制进化过程而预见人类种族改善的拉马克主义者所使用的差不多。马克思主义预言，无需人类本性发生遗传改变，也可以建成一个完美的社会。但是，李森科所获得的权利本来是用于解决食物短缺问题的，但是他却用来清除有成就的遗传学家。所有这些遗传学家，要么是放弃他们所信奉的“资产阶级”孟德尔主义，要么就被流放到西伯利亚，其中有些人再无音信。

只是到了20世纪50年代，俄国的生物学才从这种恶梦中苏醒过来。显然，李森科根本就没有为结束食物短缺做些什么，相反，他却由于轻视利用孟德尔遗传学，从而导致苏联的农业没有跟上西方农业改革的步伐。这个奇怪的插曲还留下许多悬而未决的问题。意识形态在科学中起什么作用？意识形态在李森科的崛起中充当了什么样的角色？他只是充当了使斯大林轻信的冒险家？还是他真的想创建一种马克思主义科学？如果真是存在马克思主义科学，那么，显然也应该更注重精制的实验，而不是假借辩证唯物主义之名，来任意评判有问题的实验。马克思主义者现在正试图认识到，李森科案件所造成的错误或许有助于他们以更好的途径来从事研究(lewoninandlevin，1976；lecour，1977)。当然，李森科的失败不会使我们盲目而自动地以为西方的科学与意识形态完全无关。

直生论

在19与20世纪之交的许多博物学家看来，与拉马克主义紧密相关的另一种机制是直生论。普及“直生论”这个术语的是西奥多拉·埃默尔，他原先是一个拉马克论者，后来，直生论这个术语被美国学校的古生物学家用于描述系统进化趋势。严格地说，这个术语意味着进化的方式直线形式的，一般是认为进化是内部力量驱使有机体而发生的一个有规律的过程。直生论假设变异不随机发生，而是指向固定目标。因此选择不起什么作用，物种自动地在控制变异的内部力量所选定的方向上产生。从提出进化动力和发育具有规则上看，直生论与美国的拉马克主义显然很相似。二者的关键性区别在于，直生论认为进化的趋势是非适应性的。直生论认为物种并不是对环境作出被动式的回应，相反，直生代表了一种非功利性的力量，在某些情况下，这种力量可以导致物种灭绝。在这一点上，直生论与海厄特提出的种族衰老原则很相似。

假设定向变异可使进化沿着非适应性的趋势进行，那就削弱了达尔文主义中最根本的原则。获得性遗传和选择都假定：对环境的适应是物种改变的主要因素。这就是为什么像科普这样的拉马克主义古生物学家也能够对我们现代理解的进化如何发生做出贡献。当然，直生的规律性并不依赖于环境。物种的灭绝是由于它不能适应变化了的环境，这是达尔文主义论点中一个必不可少的组成部分；但是，物种自身遭至灭绝的观点，与达尔文具有代表性的观点正好相反。直生论的支持者不惜以功利性因素为代价，迷恋于进化的规律性，体现了唯心主义对于现代生物学影响的遗迹。

卡尔·冯·耐格里的“内部完美原则”驱使进化向非适应性目标发展的理论，是后来被称为直生论的一个例子（n？geli，英译本，1898）。但是，事实上，埃默尔在19世纪90年代使这个思想得以普及（bowler，1979，1983）。埃默尔研究了动物的体色变异，先是研究晰蜴，后来又研究了昆虫。最初，埃默尔是一个拉马克论者（eimer，英译本，1890），不久他就确信，有些进化图景并没有什么适应的意义，对于这类现象他称之为“直生现象”（eimer，英译本，1898）。例如，他将蝴蝶分为不同系列，假定它们代表着进化的历程，每个系列都以同样顺序更替着翅膀的颜色。这种平行关系解释了结构不相关的生物间存在的一致性，这种一致性被达尔文论者归因于拟态。埃默尔声称，在动物界中这种依次改变颜色的现象俯首皆是，这显然表明进化模式是生命自身所固有的。当然，不能利用这种模式来说明所有现存的生物，埃默尔并没有肯定各种现代形态在时间顺序上对应于［进化的］不同阶段。

只有化石才能明确证实随时间变化的规律性（rainger，1981）。海厄特有关人种退化的概念已经在探讨非适应性倾向存在的证据，而且这类例子成了直生论的主要证据。通常认为，由物种内部的力量产生出直生的趋势，这种力量驱使变异朝着导致物种灭绝的方向进行。一个著名的例子是新近灭绝的“爱尔兰麋鹿”，据认为，爱尔兰麋鹿的灭绝是由于其内在的力量导致它的角过大所致（gould，1974b）。最初导致生出这么大角的趋势似乎具有某种实用性，但是其自身的驱动力使得角生长到远远超出实用的地步。在20世纪初的非达尔文主义古生物学家当中，这种“过度发育”灭绝理论非常流行。

俄国生物学家里奥·s·伯格（berg，英译本，1926）是直生论的坚定支持者，但是直生论最知名的代表或许就是是美国古生物学家亨利·费尔菲尔德·奥斯本。奥斯本作为科普的学生，起初是一个新达尔文论者，但他不久即不满于这一思路。他同鲍德温和摩尔根一起提出有机体选择的机制，该机制认为动物可以作出有意识的选择，从而指导着自然选择过程的方向。20世纪初，他开始发展直生论的观点，并最终使用了他自己创造的术语“贵族发生”（osborn，1908，1912，1917，1929，1934）。当然，他知道任何类型的基本进化都必须是一个分支的过程，通过一个共同祖先分生出不同的成种线系。奥斯本创造了一个术语，”适应性辐射”，来描述物种由一个纲向不同类型分生的过程，但是他相信，一旦在纲的内部确立了不同的目，它们随后的进化就是一个稳定、线性的过程，而不存在达尔文主义所假设的小规模连续分支过程。他的证据来自由化石所揭示的看似有规律的进化路线，尤其表现在某些哺乳动物类的角和牙齿上。即使这些器官最终是有用的，奥斯本还是坚持认为，它们在很小的时候并没有什么适应价值，其发展必定受选择以外的力量驱使。最终，这种直生力量导致这些结构长得非常大，以致于成为是一种明显的妨碍，因此或许足以导致绝种。

绝大多数直生论的支持者并没有努力去解释为什么会发生这种倾向，因而只好认为是由显然神秘的力量导致的。这也许有些不公平——他们的理论与创造性进化所体现的更富于希望的哲学思想相悖。但是奥斯本感到棘手的是拿不出任何自然的解释，并首先打算提出一个自然的解释。他指出，生物体体内能量的相互作用可以导致变异趋势在种质中固定下来。事实上，许多早期的遗传学家相信突变一般具有方向性，但是他们设想不出什么机制，以便产生出可用的性状。不久以后，奥斯本自己也承认他的解释并不令人满意，因为他的解释中暗示进化论者可能将不得不放弃寻找物质性的解释，而赞同古生物学家所揭示的抽象趋势。在这一点上，遗传学家·h·摩尔根指责他玩弄神秘主义（见allen，1969a）。从奥斯本的困境可以看成在实验科学时代中唯心主义思路的窘况。

过去用于支持直生论的大多数化石证据，这时则可以用现代选择论的方式重新解释。例如，爱尔兰麋鹿的角可能有着积极的用途。当现代综合论出现时，也有人提出，通过相关生长速率或异速生长现象，选择理论可以解释一些明显的非适应性倾向（huxley，1932）。但是在大多数情况中，进一步的发现已经表明，所谓的线性趋势仅仅是古生物根据不完备的证据所作出的过于简单的解释。画一条连接一些样品的直线很容易，但是更多的信息通常表明，事实上进化是分支的和不规则的。直生趋势更多地存在于拥护者的脑海中，而不是存在于自然界本身（simpson，1944，1953b）。

孟德尔主义和突变理论

现代自然选择遗传学理论起源于一些奇妙事件上。孟德尔的遗传学工作问世后35年无人问津，作者只是在死后才名声大噪。当对遗传学研究的新重视导致1900年人们重新发现他的工作时，孟德尔的观点对于选择机制的研究潜力还不为人所理解。孟德尔学说并没有被当作是达尔文主义的救星，恰恰相反，对于那些因强调不连续变异而与生物统计学派的思想发生冲突的人来说，孟德尔的理论是一种选择。当“突变”这个概念被引入，以解释新遗传性状的产生时，人们认为这会使选择成为多余，只有到了20世纪20年代，人们才意识到这项新的遗传学方法可以用来解释选择理论最初形式中的问题(关于遗传学的一般历史，见du

，1965；surevan，1965；carlson，1966；sernandsherwood，1966；以及subbe，1972；关于20世纪的生物学，见allen，1975a)。

由于孟德尔的追随者们按照自己的思想理解孟德尔的著作，这一事实使得对于孟德尔自身贡献的解释复杂化了。最近还有提出，孟德尔并不是一个先驱，事实上他企图沿袭林奈所开创的传统（olby，1979）。这种传统相信可以通过两种现存物种之间的杂交产生出新的物种，这样显然就可以将孟德尔主义视为一种替代达尔文主义的观点。他那些著名的遗传学定律之于他，仅仅在于它们促使他考虑在新物种产生过程中可能会产生连续杂交。他自己对遗传因子——现代遗传学称为等位基因——的思考也并不清楚。孟德尔工作中的数学严格性令人耳目一新，这也恰恰是他的再发现者们所追求的。诚然，正是后达尔文时期关于遗传是连续还是不连续的争论，决定了他们的思想，因此他们自然从这个角度来理解孟德尔的文章。为了方便起见，在接下来对孟德尔工作的叙述中，我们将根据1900年时的理解。

格里戈尔·约翰·孟德尔并不是一个优秀学生，他仅仅接受过有限的科学教育（ilis，1932；sernandsherwood，1966；orel，1984）。后来，他进入奥地利莫拉维亚地区的布隆（现为捷克斯洛伐克的波尔诺）修道院，并最终成为修道院院长。他的植物杂交工作是在修道院花园中进行的，试验结果于1865年发表在当地博物学协会的杂志（mendel，英译本，1863；又见baeson，1902；sernandsherwood，1966）。他没有从科学团体中获得过任何支持，教会也对他相当失望。他为了为防止奥地利政府对该修道院征税而进行了不懈的努力，并因此而心力交瘁，他于1884年去世。

孟德尔将注意力集中在不连续变异上，集中在以全或无方式遗传的性状上，他感到这样可以简化杂交后的鉴别问题。有关杂交的文献很多，而且不时有人提到遗传的分离现象(rober，1929；zirkle，1951；olby，1966)，但从来没有人能专心考虑一下是否可以在此应用规则的数学定律。孟德尔显然的确知道他要寻找什么，而且他选择了一种合适的试验材料——豌豆。有人提出，他得到的结果好得有点过分，没准被一个知道孟德尔企图的助手改进过(fisher，1936；wrigh，1966；waerden，1968)。

孟德尔从豌豆中挑出7个性状，这是他为了获得预计结果能够选择的最大数目，其中包括植株大小，花的颜色，种子是否皱缩，等等。例如，在高度方面，豌豆表现出高或矮两个明确的性状。试验起始是选择每个性状的纯合植株，就是说，那些经过传代依然保持原有性状的植株。第一步是用性状相反的植株杂交，高豌豆纯合子与矮豌豆纯合子杂交，等等。当种下的种子长成植株时，孟德尔就能够从杂合子中看到性状的遗传方式。在每个试验中，并〖hh〗不存在融合现象；杂合子仅仅表现两种杂交性状中的一种。高矮豌豆杂交的杂合子后代全部是高豌豆——从不出现中等高度的融合性状。然后将杂合子自交，种子成长为植株。在第二代杂合子中，孟德尔发现了他那著名的3∶1比例。依然没有融合现象，但在第一代杂合子中，消失了的性状以13的比例出现在第二代杂合子中。平均算起来，每出现3个高植株就有一个矮植株。

对于孟德尔后来的追随者来说，这些案例显然表明存在颗粒遗传机制；种质中的颗粒或单位负责将性状从一代传至下一代。同样明显的是，这种单位必然以两种形式存在，每一种形式负责两种性状中的一种（高或矮）。我们今天称这个单位为“基因”，另一种形式就是它的“等位基因”。要完善这个理论还需要两个决定性的假说。首先，每个有机体必须携带某个性状的两个单位。这是自然界有性生殖的性质所决定的；如果子代分别从每个亲代中获得一部分种质，那么它必须从父亲获得性状的一个单位，而从母亲那里获得另一个单位，第二个关键假设是，确定性状的两个形状相反的单位结合在同一个体中，它们的作用并不融合。换言之，一个是“显性”，另一个是“隐性”——一个完全控制着在新的生物产生该性状，另一个在种质中处于休眠状态。只有当两个单位均为隐性性状时，该性状才会在成熟生物中产生出来。

我们现在可以理解孟德尔的试验结果了。他开始研究的两个纯合子（高和矮）个体内，都携带着决定各自性状的一对单位，如果我们用字母“”来代表高等位基因，用“s”代表矮等位基因，两个纯合植株的遗传形式肯定是和ss。这两个植株杂交培养得到的杂合子肯定会从每个亲代中获得一个单位，它只能是s结构。在这个例子中，高基因是显性，矮基因在杂合子中不发挥作用。

xss

(高)(矮)纯系

s　杂交的第一代

(高)

当第一代杂合子自交时，遗传单位出现独立的重新分布，从而使得和s的的数量有大致相同的4种可能结合方式。再考虑到显—隐性关系，第二代杂合子中会出现13的隐性性状。

sxs杂交的第一代

(高)(高)ssss

(高)(高)(高)(矮)杂交的第二代

因此，一种遗传的双单位基因理论，再加上显性—隐性的关系，就可以解释不连续变异的试验结果了。另外，孟德尔还能表明他的7个不同性状在遗传上独立于其它性状。事情并不总是这样，因为孟德尔未能发现如今被称为“连锁”的效应（blix，1975）。

孟德尔的工作被埋没了整整35年，有时想起来真叫人感到惊讶。虽然布隆博物学协会的杂志并不是很有名望，然而还是可以在英国本土发行，后来的一些文献中也偶尔引用过孟德尔的论文（olbyandgaury，1968，weinein，1977）。孟德尔与一个著名生物学家卡尔·冯·耐格里保持着接触，这位生物学家告诉他，他的结果毫无意义，从而使他转向研究其他对象，那些对象的复杂性是他那个时代的技术所无法克服的。事实上，19世纪60年代的科学界还没有能力运用这项工作（gasking，1959；posnerandskuil，1968）。这项试验或许被看作是为那场现在看来已经过时的关于杂交产生新物种的争论所做的贡献。人们认为，物种内不连续变异一般属于规则融合中的例外。事实上，大多数遗传事件远比孟德尔精心挑选的简单例子更复杂。除非这个事件的检测技术远比孟德尔所能使用的手段复杂，否则同样的规则是不适用的。需要的氛围是，科学家确信某个传统的遗传学观点是错的，并且又有从事新研究的方法。

到19世纪末期，遗传学研究的进展创造了一个新环境，人们可以在这种新的环境中用现代方式解释孟德尔的结果。魏斯曼通过设想性状是由种质的构成决定的，从而定义了硬遗传的概念。他坚持认为细胞核中的种质绝对控制着生物的生长。环境因子对于生物生长过程的任何改变都不重要，都没有任何进化意义。开始的时候，这个“细胞核决定”论引起了激烈的争论，因为它违背了当时流行的假说，即环境可以影响生物的生长（gilber，1978，maienschein，1978，1984）。即便是魏斯曼，也按照传统的方式，将遗传和生长视为相互联系的生物过程而同时研究。这时一些生物学家试图将实验方式应用在生长的研究上，他们企图确立一种“发育力学”，来解释受精卵怎样产生出胚胎生长中的结构。但这远远超出了19世纪科学的能力，人们的重点便逐渐转向性状如何由亲代向子代传递的问题。不久一部分科学家就积极寻找例证，以追踪不同性状在世代交替过程中的遗传。

此后，被人们称为“孟德尔学说”或“遗传学”的出现，标志着与过去的决裂。这时，认为生长和遗传是一个过程的两个方面的传统观点开始走向衰落（hordereal，1986）。人们在研究遗传时，不必担心性状是如何在生长的生物体中产生出来的。按照这门新兴科学的标准，生长同进化无关：只有新遗传性状的引入才可以改变一个种群，而且不能通过该过程与生长的相似之处而解释它。这时，可以将拉马克主义、重演论和进化模型的作法，统统视为一个过时的概念化体系的遗迹而抛弃掉。在达尔文主义涉及的地方，遗传学最终取得了胜利，遗传学取消了将进化类比成生长的目的论方法。

不过，这门新科学并没有立即被拥戴为达尔文主义的救世主，早期的孟德尔论者倾向于抛弃选择理论，视之为旧式博物学的另一个过时的产物。原则上，遗传学解决了达尔文的一些问题，尤其是詹金宣称的融合遗传将消除新性状，而不管它们有什么选择优势（debeer，1964；vorzimmer，1968）。如果性状在细胞核中预先决定，并由亲代不加改变地传递给子代，那么选择总是能够提高有利性状在个群体中的比例。但是，这门新科学是由那些相信只有不连续变异是可遗传的、而且具有进化意义的生物学家创立的。他们提出：进化将通过不同新特性的出现而进行，这个过程不久便被称为“突变”。生物统计学派的支持者观察到的某些性状的连续变异没有任何实质意义。遗传学家对外部环境可以决定新性状的说法表示怀疑。

到了1900年，在寻找不连续遗传模型的形势下，孟德尔的工作被人以完全现代的方式加以重复。两个生物学家，卡尔·柯伦斯和雨果·德弗里斯，“重新发现”了孟德尔定律，而且声明他们拥有了通往新遗传理论的钥匙（wilkie，1962；zirkle，1964）。有人并不接受ev丘歇马克也是一名重新发现者的说法，甚至对德弗里斯的作用也提出异议（zirkle，1968；koler，1979）。不管具体情形是什么，这时孟德尔已经被追誉为这门新兴科学的英雄，他的试验则被视为遗传不融合和不连续的经典例证。

在英国，最著名的孟德尔学说支持者是威廉·贝特森（bearicebaeson，1928）。贝特森起初是一个继承海克尔传统的形态学家，他后来转而热心地进行遗传的实验研究，希望这个新方向能够剔除达尔文主义中的臆想成分。弗朗西斯·高尔顿和美国生物学家w·k·布鲁克斯的工作使他确信，进化是突然发生的，不连续变异远比连续变异更有意义。1894年，他在《变异的研究材料》中强调，不连续变异的性状要远比达尔文主义者承认的多。这不可避免地导致他和生物统计学派的支持者之间发生争论，并使贝特森和韦尔顿之间的个人冲突达到极点。贝特森想弄清不连续因子是如何遗传的，于是开始自己做杂交实验，并且不久就获悉孟德尔被重新发现。是他第一次发表了孟德尔文章的英译文（见baeson，1902），并将孟德尔学说视为彻底改革整个遗传科学的关键（coleman，1970；provine，1971；cock，1973；darden，1977）。

因为生物统计学家们已就变异在进化中的意义问题同贝特森发生过争执，显然他们一定会反对孟德尔学说；这时贝特森自己发现很难将新兴的遗传学与他最初对进化机制的认识调和起来。孟德尔定律涉及的是现存性状的传递，而不是新性状的产生，贝特森开始怀疑通过突变可以产生出新的遗传性状的观点。他确信突变总是退化性的，包括现存性状的衰亡。那么，正向进化是如何产生的，贝特森注意到，遗传因子有时会被抑制基因所屏蔽，抑制基因会阻碍性状的表达。如果抑制因子被退化性突变所消除，被屏蔽的因子显然就会表现为一个新性状。贝特森没有注意到这个观点中的含义，即，在整个进化史上发展起来的所有性状，一旦限定在第一个生命体的基因里，就会被现在已经消失的一系列抑基因所屏蔽（bowler，1983），他差点就要把这个观点发展成为一个一般性的进化理论（baeson，1914）。

无论贝特森是否怀疑，关心进化机制的大多数生物学家还是开始明白经常有新的遗传因子引入。从荷兰植物学家雨果·德弗里斯提出的“突变论”中，最终产生出一些类似现代的观点。1889年，德弗里斯根据不连续的单位控制每个性状的观点，发表了“细胞内泛生论”理论（devries，英译本，1910a；darden，1976）。在深入研究这个理论时，他偶然见到了孟德尔的工作，并因此成为一位“重新发现者”。不久之后，德弗里斯在发展突变概念时，对孟德尔定律失去了兴趣。这种观点发表在19011903年的《突变论》中（devries，英译本，1910b）和在加利福尼亚大学发表的一系列有关演说中（devries，1904；allen，1969b；bowler，1978，1983）。对于厌倦了达尔文论者和拉马克论者之间争执的许多博物学家来说，突变论似乎包含了所有的答案。突变论解释了新性状的起源和新变异及物种的分离，而无需达尔文主义的复杂的隔离机制。而且，突变论看来是建立于坚实的实验基础上，这符合新兴科学的传统。

德弗里斯并没有赋予术语“突变”完全现代的意义。对他来说，突变并没有将一个新的因子引入到现存群体中；相反，突变是新形态形成中的一个阶段，这种新形态会继续成为一种不同的繁殖群体。按照达尔文主义的看法，突变的类型是一个新变种，但是看起来是由一定数量的个体突然突变为一个新性状，而不是由亲代通过微小变异的积累而逐渐形成的。因此，突变提供了一个毋需隔离即形成物种的理想解释，因为新类型是如此独特，以至于从一开始它就只能在本类型内部繁殖。德弗里斯坚持认为存在着正向突变，这样就可以解释进化历程中新性状的引入。他相信物种会偶然来一阵儿快速突变，于是便可以解释化石记录中的缺环，还能说明整个过程的速度，从而符合开尔文对地球年龄的限定。

德弗里斯的证据来自他对月见草(oenoheramarckiena)的研究。他在荷兰的野外发现了这个物种，并亲眼看到它产生出明显的变异类型。他主张，每个新类型从一出现起就是真实传代的，因而形成了一个特异的变种。事实上，他给最重要的变异分别起了各自的名称，意味着变异之间存在很大程度的不同。到了1910年，才有人首次提出，德弗里斯的理论依据有错误，只是在1920年才最后发现，月见草有一套异常复杂的遗传结构，与起初对它的解释并不相符。月见草其实是一个杂合体，因此，它的“突变”更多地是由于现存因子的重组，而不是由于存在新的因子。

而且，德弗里斯的理论之所以广为流行，是因为人们把它作为了替代达尔文主义的理论。不过德弗里斯自己倒坚持认为，他并没有打算挑战达尔文理论的整体框架，仅仅是将它换了一个形式。当然，他沉重打击了生物统计学派的选择理论，因为，他宣称只有突变才能产生有意义的遗传性改变。个体变异的自然选择是无力的。这意味着没有必需去假定一个物种的所有性状都有适应的价值，因为突变性状由种质中的随机改变所产生。但是，德弗里斯宣称，作为一名出色的达尔文论者，他所依据的基础是愿意承认自然选择在较高级的水平发挥作用，突变则包含在其中。在突变阶段，在一个物种中将会有大量新变种产生，其中绝大部分都将是非适应性的。这些变异品种之间将竞争有限的食物或空间，较弱的品种会因此而灭绝。突变迟早将创造出一个比亲代更适应现存条件的变种，它将淘汰其它所有竞争对手。从长远角度看，适应确实决定了进化的进程，德弗里斯利用这个信念来抵御神秘论或生机论的复苏。

德弗里斯的许多追随者认为，他没有必要努力去维护选择理论。就拿托马斯·亨特·摩尔根来说，突变理论是攻击达尔文主义整体哲学思想的基础（allen，1968，1978；bowler，1978，1983）。虽然摩尔根赞成遗传学与选择理论相结合，但他开始从事研究工作时，或许是出于道德上的原因，他强烈地反对达尔文建立在竞争基础上的自然观。他的《进化和适应》（morgan，1903）一书，不仅攻击了选择机制，而且也攻击了整个功利主义自然观。他利用德弗里斯的突变的产生不是出于任何适应的目的的观点，接着他又提出，根本没必要去想象选择会在任何水平起作用。他相信，任何突变体只要不与环境明显不相容，就可以生存和繁殖。环境并不有效地控制进化：进化的历程完全由各种突变来决定。

也是这时，丹麦生物学家威廉·约翰森刚刚发表关于大豆“纯系”繁殖的试验工作（joha

sen，英译本，1955）。人们普遍认为，他的工作是对选择的进一步反证，而且是一个极端的突变理论的例子。然而，约翰森并不关心进化这样的大问题，他只研究发生在种群内部的选择作用。他挑选的是可以进行自交繁殖的物种。约翰森所谓的“纯系”是指从单个个体产生出的后代。在他研究的大豆中，变异体现出在两极之间的连续分布；当分析在这个范围内构成各种变异的纯系时，约翰森表明，每个变异都是真实繁衍的。事实上，连续的变异分布由一组重叠但又互不相同的变异单元组成，这些单元并不融合在一起，并且经过了多次世代传递依然保持原样。在这个基础上，约翰森断言，仅仅当选择能够剔除存在于变异范围内的一个极端纯系时，选择它才是有效的。一旦一个极端纯系被分离出来，它就不能再受选择的影响，因为任何现存的变异体都是纯合型的，也就是说，外部的因子不会对其生长产生重大的、可遗传的影响。因此，选择一定会达到一个不能逾越的极限——就象詹金及其他反对达尔文的人很久以前所宣称的那样。约翰森相信，将一个真正的新因子引入物种遗传构成的唯一途径，是通过突变改变现存纯系的性状。

生物统计学派表明，约翰森得出的结果并不象他坚持的那么清楚，但他们的反对只是使他们没有妨碍人们热情地接受了不连续进化的新“证据”。随着孟德尔论者用“突变”这个术语去称呼繁殖种群中自发出现的新遗传因子，德弗里斯关于这个词的最初定义也被人们遗忘了。约翰森本人接着提出，他的原理依然适用于普通的有性生殖。根据孟德尔定律，因子的分离很复杂，但是选择的作用远不是仅仅隔离开负责产生极端变异类型的基因。只有当突变增加了一个新因子时，才会发生正向进化，因此进化的原因是突变，而不是选择。为了阐明有性生殖中的有关情况，约翰森首次以现代的方式区出了个体的“基因型”和“表现型”（churchill，1974）。基因型是有机体的遗传组成，表现型是基因型的外在表现。由于显性作用，基因型和表现型可能不同。所以，在孟德尔的原来的试验中，高的亲本与第一代杂合子具有同样的表现型（都是高的），但是基因型却不一样（和s）。

证明突变将新遗传特征引入现存群体的最好证据来自摩尔根及其同事所做的果蝇(drosophilamenogaser)实验（shineandwrobel，1976；allen，1978）。他们在实验群体中鉴别了出大量不同的突变，从而证明突变增加了物种的变异范围。最初时，摩尔根怀疑孟德尔学说，但通过果蝇染色体的研究，使他确信某种机制可以解释为什么遗传按照这些定律起进行。这时，已经确定魏斯曼宣称的种质存在于染色体上。只有贝特森还在拒绝接受赞同这种对孟德尔学说的机械论解释（coleman，1965，1970）。这种解释表明，当减数分裂产生卵子或精子时，生殖细胞或配子仅仅得到了体细胞一对同源染色体中的一条。受精卵分别从卵子和精子中各获得一条同源染色体，从而使两个亲代向子代提供了同等数量的遗传物质。当时甚至能够确定相应于不同性状的基因在染色体上的相对位置。经典著作《孟德尔遗传机制》（morgaal，1915）利用全新的证据，建立了新的遗传理论。

至少在英美，摩尔根的工作标志着拉马克思想在实验生物学中的终结。即使起初还有一些异议，但是这时这门新兴的遗传学宣称染色体是遗传的主要载体，从而消除了这些异议（sapp，1987）。这时可能人们会反对细胞核外的胞质也能影响性状的传递。既然染色体是传递遗传性状的固定单位，不能被外界因子所改变，这样就使拉马克主义失去了立足之地。奇怪的是，德国遗传学界并没有普遍坚持核决定论。在德国，遗传学这门新的学科并没有为学术界所接受，从而使细胞质遗传为拉马克主义和直生论等非达尔文因素的继续存在留下余地（harwood，1984，1985；reif，1983，1986）。因此，不将生长和进化进行类比，最初主要是英语国家生物学的一个特征。

这时，在这种对于遗传学的严格研究中，突变似乎成了新性状的唯一来源。人们相信，依照孟德尔定律而结合在一起的一小部分不同的遗传因子，导致了物种中全部有意义的变异。这些因子决定了变异的极限，即选择的极限。真正的进化并非依赖于对现存因子的选择，而是依赖于引入通过突变产生的新因子。突变的原因还不知晓，但人们相信突变是基因内部的自发改变。突变并不受身体施加的任何有目的作用的影响，因此，拉马克主义错了。到了20世纪10年代，人们逐渐开始认识到，利用孟德尔因子的一套复杂体系，也可以说明生物统计学家所研究的效应。实验工作也表明，在选择过程中，遗传重组自身就能导致新性状的出现，从而突破了约翰森确定的变异极限。最后，突变的确使群体增加了新性状，但这并不是短期进化绝对需要的，而且其效应也并不总是像早期的孟德尔主义者所预计的那样明显。

孟德尔主义也许有助于摧毁拉马克学说，但贝特森与生物统计学派之间的冲突妨碍了孟德尔学说与选择理论的结合。由于这场冲突，孟德尔主义者夸大了不连续变异的影响，因而他们看不到，这些概念本来能够以一种更富于弹性的方式与生物统计学派的原理综合起来。而且，绝对的孟德尔主义者由于只注意实验室工作，这样使得他们疏离了传统的博物学问题，并使他们把复杂的适应与物种形成问题简单化。进化曾被想象成一种高度人工的方式，而没有考虑到真实生命的复杂性。很多遗传学家以为，导致进化的是突变本身，而不是选择，突变倾向于以某一特定方向，系统地产生出新的性状。实际上，“突变压力”驱使进化向非适应性方向进行的见解，成了直生论的另一种解释。·h·摩尔根本人在早期的反达尔文主义时期，就提出了这种可能性，而且一些孟德尔主义者一直笃信此意。至少有一些反对达尔文主义的孟德尔主义者，遵循的路数与传统的由拉马克主义和直生论的支持者奉行的一样。突变被视为一个体内过程，受纯生物学定律控制，可以产生更加有规律的进化，该进化历程不受环境偶然变化的影响。

孟德尔主义与达尔文主义的两极分化一直持续到1920年才开始降温。实验室生物学家和野外博物学家开始意识到他们彼此隔离的程度，并且更加广泛地理解了建立真正综合性进化理论所涉及的有关问题。这时看来，这样一个理论最可靠的来源，将是对选择理论和最成熟孟德尔理论的综合。20世纪30年代，一少部分不受正统观点限制的遗传学家，还是支持通过不连续突变导致进化的观点（比如goldschmid，1940；见allen，1974）。到了这时，大多数遗传学家都接受了实验室所提供的突变以多方向发生的证据；当时的形势要求科学家采纳某种形式的选择理论，以便保持整个进化论的连贯性。人们这时已经认识到，大多数突变仅仅对表现型产生很小的影响，而且同一性状常常受不同基因的影响。由此必然可以得出一个结论，遗传变异提供了生物统计学派所研究的持续变异的范围；环境剔出那些不利于生物体适应值的遗传组合。这时是遗传学与达尔文主义完全结合的时期。